О родственном отборе пчёл

Список форумов Пчеловодство Интересные статьи

#1 indrator » 2014-02-06 23:22

Новое исследование становления эусоциальности у пчел построено на сравнении генов, работающих по-разному в двух пчелиных кастах. Выяснилось, что гены, которые экспрессируются больше у рабочей касты, прошли сильный положительный отбор. Показатели интенсивности отбора среди активных генов рабочей касты оказались выше, чем у активных генов королев. Это означает, что для родственного отбора важны как размножающиеся особи, так и те, которые сами не размножаются, а лишь способствуют выживанию сестер и братьев, причем бездетные особи важны для отбора даже больше. Гипотеза родственного отбора, таким образом, получила еще одно мощное подтверждение.

Скрытый текст
Об эволюцию эусоциальности спотыкаются не только дилетанты, но и специалисты по эволюционным вопросам. Трудно придумать проблему, более хитроумную и более противоречащую естественному отбору, чем возникновение эусоциальсности. Действительно, зачем бы организму лишать себя возможности размножаться и передавать свои гены потомству, а вместо этого безропотно служить на благо размножения другого организма. С формальных позиций эгоистичного естественного отбора — совершенно незачем.

Чтобы обойти это противоречие, Гамильтон, следуя за Холдейном и Фишером, выдвинул гипотезу родственного отбора. Ее суть, как известно, выражается одной яркой фразой Джона Холдейна: «Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Она означает, что сохранить собственные гены можно не только передав собственный генотип, но и суммировав генотипы двух родных братьев или восемь генотипов кузенов, или 32 троюродных братьев. Из этих наборов соберется генотип бездетного предка, которому вместо размножения выгоднее было заняться другими делами, например, ухаживать за родственниками. Родственный отбор объясняет, как, оставаясь генетическим эгоистом, на деле проявлять себя жертвенным альтруистом. Таким образом, снимается эволюционное противоречие происхождения эусоциальности.

С другой стороны, гипотеза родственного отбора, хоть и выглядит логичной, но сильно упрощает реальность. В природе часто в колонии объединяются неродственные семьи, при этом бездетные рабочие сильно проигрывают (см.: Лучше потерять своих собратьев, но получить дополнительный шанс размножиться, «Элементы», 22.10.2012). Выигрывают от такого объединения исключительно размножающиеся эгоисты. На основе множества примеров с объединением неродственных особей разработана модель, которая учитывает возможность объединения родственников и неродственников (см.: Предложен новый взгляд на происхождение общественного образа жизни у животных, «Элементы», 21.09.2010). Такое объединение может быть основано на преадаптации к социальности. Особи собираются при неблагоприятных условиях, и стереотипное поведение облегчает становление слаженно действующих коллективов. Эти альтернативные гипотезы заставляют задуматься о действенности родственного отбора и поискать новые данные для его подтверждения.

Ученые из Йоркского университета в Торонто и Университета короля Сауда (Эр-Рияд, Саудовская Аравия) исследовали генетическое разнообразие в популяциях медоносных пчел Apis mellifera (рис. 1). Цель этой работы как раз и заключалась в выявлении следов действия отбора в геноме эусоциальных животных, каковыми, несомненно, являются пчелы. Для этого генетики изучили мутационный ландшафт рабочих пчел и маток из разных популяций, получив сиквенсы (нуклеотидные последовательности) ДНК 40 пчел: 10 пчел из стран Ближнего Востока, 11 африканских, по 9 из Восточной и Западной Европы (каждая пчела из какого-то своего места) и, для сравнения, одной рабочей пчелы близкого вида — китайской восковой пчелы (Apis cerana).

Геномы всех пчел хорошо разделились на региональные группы — африканскую, азиатскую и две европейских, показатель перемешивания между ними был невысок. Авторы отмечают, что человеческая деятельность всегда приводит к смешению геномов популяций разных географических областей, поэтому, судя по четкой разнице между географическими группами, данная выборка может характеризовать генофонд пчел до вмешательства человеческой воли. Иными словами, найденные различия характеризуют демографические процессы, произошедшие после разделения пчел по разным географическим регионам от миллиона до 11 тысяч лет назад.

Медоносная пчела и восковая пчела разделились 5–25 миллионов лет назад. За это время у медоносных пчел изменились 12 303 гена, а всего в генофонде выборки зарегистрировано 12 041 303 однонуклеотидных замен (SNPs, см. Однонуклеотидный полиморфизм). Анализируя соотношение синонимичных и несинонимичных замен, специалисты определили гены, которые находятся под действием положительного (движущего) отбора и отрицательного (очищающего) отбора. Генов со следами положительного отбора набралось 9,3%, из них 88 генов с высокими показателями, а со следами отрицательного отбора — 0,9%. Около 55% полиморфных участков, которые попали под действие положительного отбора, отвечают за приспособления к локальным условиям региона. Иными словами, они хорошо различаются у пчел из Африки, Ближнего Востока, Западной и Восточной Европы, и возраст этих различий соответствует возрасту расхождения географических подгрупп.

В свете проблемы становления эусоциальности важно было выяснить, какие из этих обновленных генов больше нужны рабочим пчелам, а какие королевам. С технической стороны этот вопрос ставится так: какие из генов со следами отбора активнее экспрессируются у рабочей касты, а какие — у пчелиных маток, формируя таким образом требуемый фенотип.

Оказалось, что гены, несущие признаки положительного отбора, больше экспрессируются у рабочих пчел, чем у маток (рис. 2). Функции большинства из отобранных «рабочих» генов связаны с дифференциацией каст и с определением трудового пути пчелы — ее дальнейшей специализации после обретения рабочего статуса. Также следы быстрого положительного отбора обнаружились среди генов, отвечающих за выработку маточного молочка, которым рабочие пчелы кормят своих личинок.

Разница в числе синонимичных и несинонимичных замен у рабочих пчел и королев

eusocial_genes_2_600.jpg


Рис. 2. Так различаются по показателю γ (соотношение синонимичных и несинонимичных замен, отражающее силу положительного отбора, –1,64 ≤ γ ≤ 11,8) гены, которые экспрессируются больше у рабочих пчел (Worker) или у маток (Queen); обе группы показаны на фоне γ для генов, которые экспрессируются одинаково у тех и у других (NDEG). Показатель γ усреднен для каждой из групп генов. Рисунок из обсуждаемой статьи

В целом, как выяснилось, отбор больше работает с генами, определяющими социальную структуру колоний и благополучие молоди, чем с генами, влияющими на плодовитость («производительность») пчелиных королев (рис. 3). Для выживания колоний важнее оказываются отношения внутри колонии. При этом эффективность родственного отбора по генам, требующимся рабочим, ничуть не меньше, а даже больше, чем по генам размножающихся королев. Казалось бы, отбор в первую очередь должен затрагивать гены, напрямую участвующие в размножении. А уже после, опосредованно через них, работать с генами, важными для выживания остального коллектива. Но оказывается, что отбор умеет эффективно работать и с теми, и с другими. Выживание всей колонии — не менее действенная селективная сила, чем высокая плодовитость и здоровье отдельных особей. Авторы отмечают, что этому может способствовать спаривание королевы со многими неродственными самцами, что повышает вероятность появления полезных аллелей у рабочих особей.

Проявление сильного положительного отбора в генах, связанных с кастовой дифференцировкой

eusocial_genes_3_600.jpg


Рис. 3. Показатель γ для генов, связанных с кастовой дифференцировкой, резко положителен; это означает, что эти гены подверглись сильному положительному отбору. Показаны некоторые гены, увязанные в регуляторных каскадах с вителлогенином (Vg, красный; см. также Vitellogenin и новость Выявлен ген, регулирующий разделение труда у пчел, «Элементы», 13.03.2007), ювенильными гормонами (Jh, голубой) и сигнальным белком TOR — Target of Rapamycin (черные, см. также Рапамицин замедляет старение у мышей, «Элементы», 15.07.2009). Рисунок из обсуждаемой статьи

Помимо предложенных интерпретаций читатели «Элементов» наверняка вспомнят новость Выявлен ген, регулирующий разделение труда у пчел (13.03.2007) о роли вителлогенина в дифференциации каст. Этот ген регулирует не только кастовое разделение труда, но и плодовитость пчелиных маток. Так как у данного гена «двойное» назначение, то задача отбора в усилении полезных признаков для бездетных рабочих и для всей колонии существенно облегчается. Возможно, обсуждая механизмы становления социальности общественных насекомых, следует помнить и о полифункциональности генов.

Источник: B. A. Harpura, C. F. Kenta, D. Molodtsova, J. M. D. Lebon, A. S. Alqarni, A. A. Owayss and A. Zayed. Population genomics of the honey bee reveals strong signatures of positive selection on worker traits // PNAS. 2014. Early edition. Doi: 10.1073.


Елена Наймарк (http://elementy.ru/news/432186)
indrator
Автор темы, Активный пользователь
Аватара
Откуда: Чувашия
Репутация: 3
Расположение пасеки: Чувашия
Количество пчелосемей: 5

Вернуться в Интересные статьи

Кто сейчас на сайте (по активности за 5 минут)

Сейчас этот форум просматривают: 1 гость

cron